7.2 De trilaminaire kiemschijf (3de week)

Genese van de kiemlagen

Quiz

Quiz 10

Vanaf de 17de dag 6 vormt de primitieve streep een ingang voor de epiblastcellen om binnen te dringen in het onderliggende mesoblast en zich aldaar te vermenigvuldigen.Aan de hand van histologische methodes werd aangetoond dat de epiblastcellen tijdens hun migratie langs de primitieve gleuf pseudopodia vormen. Daardoor verliezen ze contact met elkaar. Dit fenomeen van de instroom van cellen om de derde embryonale laag te vormen wordt epithelio-mesenchymale overdracht genoemd 6-7 (gastrulatie bij de lagere gewervelde dieren) .

Fig. 3 - De primitieve streep dorsaal bekeken

Legenda

1 2 3 4 5 6 7 8 9 NB Primitieve gleuf Primitieve holte Primitieve knoop Orofaryngeaal membraan Cardiale plaat Sectionele rand van het amnionmembraan Mesoderm Endoderm Toekomstig cloacaal membraan 1+2+3 primitieve streep

Fig. 3 Ovaalvormige embryonale schijf (dorsaal zicht). De rode pijlen geven een schematische weergave van de migratierichtingen van de epiblastcellen naar hun definitieve bestemming.

Afhankelijk van hun oorsprong en van het moment van instroom, migreren de epiblastcellen in diverse richtingen weg van de primitieve streep.

De eerste cellen die door de knoop en de primitieve gleuf binnenkomen, vervangen de hypoblastlaag en vormen het definitieve endoblast (oorsprong van het latere darmkanaal en zijn afleidingen). Op hetzelfde ogenblik worden, als gevolg van de migratie van cellen door de primitieve knoop in de craniale richting, twee nieuwe structuren gevormd:

de prechordal plaat 6, die zich craniaal van de primitieve knoop bevindt
het notochorda-uitsteeksel
8 waarvan de ontwikkeling in een volgende hoofdstuk zal worden behandeld

Fig. 4 - Dwarsdoorsnede ter hoogte van de primitieve groef

Legenda

`1 2 3 4 5 6`	`Primitieve gleuf Epiblast Extra-embryonaal mesoblast Definitief endoblast Binnendringende epiblastcellen vormen het intra-embryonale mesoblast Hypoblast`

Fig. 4 Dwarsdoorsnede ter hoogte van de primitieve groef met de immigratie van epiblastcellen, die het latere mesoblast vormen, en het endoblast, dat het hypoblast vervangt.

Het grootste deel van deze geïmmigreerde cellen vormen een derde kiemlaag, het intra-embryonale mesoblast 6 . De mesoblastcellen zwermen uit in alle richtingen: lateraal, craniaal en caudaal. Deze middelste kiemlaag ligt tussen het definitieve endoblast en epiblast. Uitzonderingen zijn het cloacale membraan en het faryngeale membraan, waar het ectoderm en endoderm recht tegenover elkaar liggen 6.

Craniaal ten opzichte van de prechordale plaat vormen de mesenchymcellen van de embryonale schijf het pericardium en het septum transversum 9. Aan het caudale uiteinde vormt het cloacale membraan het primordium van de latere opening van het urogenitale kanaal en het rectum.

Meer info

De migratie van de epiblastcellen, met de daarop volgende vorming van het mesoblast en endoblast, vormt een onderdeel van de embryogenese die wordt samengevat onder het concept van de epithelio- mesenchymale overdracht.

Het epiblast is een voorloper van drie cellagen in het trilaminaire embryo:

Ectoblast/-derm
Mesoblast/-derm
Definitief endoblast/-derm

Meer info

De cellulaire adhesiemoleculen (of CAM):
Beginnende bij de gastrulatie scheiden de epiblastcellen hyaluronzuur af, dat wordt afgezet in de intercellulaire ruimten tussen het epiblast en het hypoblast. Deze molecule kan een grote hoeveelheid water aan zich binden (tot 1000 maal zijn eigen gewicht), gaat vaak samen met celmigratie en speelt een anti-aggregatierol voor de mesoblastcellen. De aanwezigheid van hyaluronzuur is echter niet voldoende om de migratie te verklaren van de epiblastcellen in de richting weg van de primitieve streep.Bij embryo’s van gewervelde dieren wordt verondersteld dat de migratie ook afhangt van de aanwezigheid van fibronectines, een groep moleculen die tot de integrines behoren en die zich op de basale laag onder het epiblast bevinden. (10)

De integrines:
De integrines behoren tot de 4 families van de celadhesiemoleculen (CAM): integrine, cadherine, selectine en de grote familie van de immunoglobulinen. Ze zijn verantwoordelijk voor de herkenning en binding van twee cellen met elkaar of een cel met componenten van de extracellulaire matrix. Het type verbinding kan homofiel (twee identieke moleculen) of heterofiel (twee verschillende moleculen die aan elkaar zijn gebonden) zijn. Als transmembrane glycoproteïnen verzekeren integrines de cohesie (aggregatie) en beïnvloeden de migratie van cellen. Ze zijn ook verantwoordelijk voor de organisatie van de cellen in het weefsel en het weefsel in de organen. De integrines regelen de contacten met de collageenvezels in het basale membraan en de extracellulaire matrix. Laminine is een ligand van het basale membraan. Anderzijds is fibronectine een ligand van de intracellulaire substantie van bv. mesoblast en speelt een rol in de celmigratie.

Vorige pagina | Volgende pagina