7.2 De trilaminaire kiemschijf (3de week)

• Inleiding
  
• Vorming van de primitieve streep
• Genese van de kiemlagen
• Genese van de notochorda
• Locatie van de epiblast celtarget en de ontwikkeling van de primitieve streep
• De bilaminaire membranen
• Evolutie van het mesoblast
  • Het paraxiale mesoblast en de differentiatie van de somieten
  • Het intermediaire mesoblast
  • Het laterale mesoblast
• Het intra-embryonale coëloom
• Inductie van de neurale plaat - neurulatie

Inductie van de neurale plaat - neurulatie

Met de primaire neurulatie begint de genese van het zenuwstelsel. De notochorda oefent een inductief effect uit op het ectoblast dat er boven ligt. Hierdoor transformeren de ectoblastcellen zichzelf in neuroectoblastcellen. Dit was reeds bekend in het begin van de 20ste eeuw en het bewijs daarvan werd nu geleverd.

Op de 19de dag verschijnt de neurale plaat 7. Het vertegenwoordigt de eerste stap in de genese van het zenuwstelsel. De neurale plaat is herkenbaar als de medio-sagittale verdikking van het ectoblastrostraal aan de primitieve streep. Aan het craniale uiteinde is de neurale plaat breder en bestaat uit het gebied waar de hersenen zullen ontstaan. Aan het caudale uiteinde is hij smaller en vormt de oorsprong van het ruggenmerg.
Ongeveer 50% van het ectoblast wordt de neurale plaat en het overblijvende gedeelte vormt de epidermis.

De neurale plaat ontwikkelt zich samen met de genese van de notochorda, d.w.z. onder de inducerende invloed van het onderliggende axiale mesoderm (prechordale plaat en craniaal gedeelte van de chordale plaat). Het inductieproces is zeer complex, maar heeft zijn oorsprong in de secretie van inducerende factoren door axiale mesodermcellen. Deze factoren verspreiden zich in de richting van de bovenliggende ectodermcellen waar ze de genen activeren die verantwoordelijk zijn voor de differentiatie van epitheel dat vanuit het ectoderm komt en verschillende rijen prismatisch epitheel vormt: het neuroectoblast. In de loop van de 3de week worden de randen van de neurale plaat hoger en worden neurale plooien 9, die de neurale gleuf omvatten8.

Fig. 22
Met het verschijnen van de neurale plaat op de 19de dag begint de ontwikkeling van het toekomstige zenuwstelsel.

Fig. 23
Het craniale uiteinde van de neurale plaat is breder en omsluit het gebied waar de hersenen zullen ontstaan. Het caudale uiteinde is smaller; hier zal het ruggenmerg worden gevormd.

De neurale plooien naderen elkaar na de 25ste dag en smelten samen om de neurale buis te vormen (bepaalt het latere centrale kanaal, dat is bedekt met ependymale cellen). Het sluiten van de neurale buis begint in het cervicale gebied (in het midden van het embryo) en strekt zich van daar uit in de craniale en caudale richtingen.
De neuroporus anterior (craniaal) sluit zich op de 29ste dag 11.
De neuroporus posterior (caudaal) sluit een dag later12. De bovenzijde van de neuroporus anterior komt overeen met de terminale laag van de volwassen hersenen en de neuroporus posterior met de terminale filum aan het einde van het ruggenmerg.

Als de achterste neuroporus niet sluit, ontstaat er een spina bifida. Als, anderzijds, de sluiting van de voorste neuroporus niet gebeurt, leidt dit tot een anencefalie.
Terwijl de neurale buis zich aan het sluiten is, hechten cellen op de laterale zijde van de neurale plaat zich vast en vormen de neurale lijst.

Fig. 24
Tijdens de 3de week verhogen de randen van de neurale plaat en vormen twee plooien die de neurale gleuf begrenzen.

Fig. 25
Het sluiten van de neurale buis begint in het cervicale gebied (in het midden van het embryo) en verspreidt zich van hier uit in de craniale en caudale richtingen.

De cellen van de neurale lijst 9 vormen, als het ware, een 4de embryonale kiemlaag. Deze bevat een gedeeltelijke segmentatie die bijdraagt aan de vorming van het perifere zenuwstelsel (neuronen en gliacellen van de sympathische, parasympathische en sensorische zenuwstelsels).
De cellen van de neurale lijst worden onderscheiden door een grote mogelijkheid tot migratie en fenotypische heterogeniteit, doordat vele en diverse gedifferentieerde celtypes hieruit voortkomen. Niet alleen de hoger genoemde zenuw- en gliacellen ontstaan uit de neurale lijst, maar ook de epidermale pigmentcellen (melanocyten), de calcitoninecellen van de schildklier, de cellen van de adrenale medulla en sommige onderdelen van het skelet en bindweefsel in het gebied van het hoofd.

Fig. 26
Het begin van de neurulatie in het cervicale gebied. De neurale gleuf wordt gevormd. De cellen van de latere neurale lijst zijn in oranje weergegeven. De pijlen geven de richting aan van de laterale plooiing.

Fig. 27, Fig. 28
Op de neurale plaat volgt de vorming van de neurale gleuf en vervolgens de neurale buis.
Massa's cellen maken zich los van de laterale zijde van de neurale plaat en vormen de neurale lijst. Zodra de cellen van de neurale lijst het neuroepitheel verlaten, verliezen ze hun samenhang
(8 - 9).

NB: Het dient vermeld dat in de vormingsfase van de neurale buis het neuroepitheel uit meerdere lagen bestaat; om de duidelijkheid te behouden is dit in dit schema niet weergegeven.