4.1 L'ovulation



Maturation de l'ovule dans le follicule dominant peu avant l'ovulation


Rétrospection: l'ovocyte primaire


Pendant la première semaine du cycle, la maturation de l'ovule dans le follicule correspondant est dépendante de la progression du processus de maturation des cellules folliculaires environnantes. Le follicule le plus en forme ainsi que son ovule deviendront pendant la deuxième semaine du cycle le follicule dominant et plus tard, le follicule de Graaf (fig. 9).
Jusqu'à précisément deux jours avant l'ovulation, la maturation de l'ovule se restreint à l'absorption de substances (constitution du vitellus) qui lui sont mises à disposition par les cellules environnantes de la granulosa. Cet échange de substances est effectué par les prolongements cytoplasmiques des cellules de la granulosa qui traversent la zone pellucide et qui sont ancrés à la surface de l'ovule (fig. 10). Le noyau de l'ovocyte [2n, 4C] lui aussi est «maturé» dans les derniers jours qui précèdent le pic de LH. Il était jusqu'alors arrêté en une prophase extrêmement longue (= dictyotène) de la première division de maturation. (L'arrêt date de la période foetale.) Par le biais de la maturation, le noyau entre en diacinèse (de la prophase) et se prépare à l'achèvement de la première division de maturation qui est induite par le pic de LH.

Commentaire

Comment les facteurs hormonaux influencent-ils le follicule dans son processus de maturation? Voir à ce sujet la série d'images «comment le pic de LH est-il atteint?» (620KB) de la page précédente.


Fig. 9 - Follicule de Graaf Fig. 10 - Ovocyte primaire  Légende
embryology, embryologie
1
2

3
4

5
6
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8
9
Thèque interne et externe
Membrane basale entre la thèque et la granulosa
Granulosa
Antrum folliculi et liquide
folliculaire
Ovocyte primaire
Cumulus oophorus
Tissu ovarien
Tunica albuginea de l'ovaire
Cavité abdominale

embryology, embryologie
10
11
12
13

14
Zone pellucide
Noyeau en diacinèse
Cellules de la granulosa
Prolongements cellulaires d'une
cellule de la granulosa
Microvilli de la surface de l'ovule

Fig. 9
Représentation d'un follicule de Graaf peu avant le pic de LH: les cellules de la granulosa enveloppent l'ovocyte primaire (5) de manière compacte dans le cumulus oophorus (6). La taille effective de l'ovule correspond à la grandeur d'un point sur le i dans ce texte.
Fig. 10
Coupe à travers le cumulus oophorus avec vue sur l'ovocyte primaire. Les prolongements cellulaires (13) des cellules de la granulosa (12) approvisionnent l'ovocyte primaire à travers la zone pellucide (10). Le noyau est entré en diacinèse.



Suite au pic de LH, les étapes de maturation suivantes sont déclenchées dans l'ovule et à ses alentours.

Dans l'ovule:
 
Achèvement de la première division de maturation et production du premier globule polaire. (fig. 11b)
 
Initiation de la deuxième division de maturation et arrêt en métaphase (fig. 14).
 
Maturation du cytoplasme de l'ovule par la mise en place de molécules et de structures qui seront utiles au moment de la fécondation.

Dans le follicule:
 
Les cellules de la granulosa qui se trouvent juste à l'extérieur de la zone pellucide rétractent de la surface de l'ovule leurs prolongements cellulaires formés pour le transport de substances et ceux-ci retournent dans la zone pellucide (fig. 11a).
 
La fente périvitelline se forme entre l'ovule et la zone pellucide. Elle est nécessaire non seulement pour que l'ovule puisse se diviser, mais aussi pour que le globule polaire créé lors de cette division puisse y être expulsé.
 

Relâchement des cellules de la granulosa dans la zone du cumulus oophorus et multiplication des cellules de la granulosa.

 

Augmentation de la concentration de progestérone dans le liquide folliculaire suite à l'augmentation de sa production dans les cellules de la granulosa.



Achèvement de la première division de maturation


L'appareil microtubulaire affecté à la séparation des chromosomes est constitué et dirigé de manière radiaire à la surface cellulaire. Le premier globule polaire va apparaître à l'endroit où l'appareil microtubulaire est ancré à la surface de la cellule. Les prolongements cellulaires des cellules de la granulosa ont continué à se rétracter de la surface de l'ovule dans la zone pellucide. Le détachement des derniers prolongements de la surface de l'ovule mène à la formation d'une fente périvitelline. L'expulsion du globule polaire à lieu dans cette fente, signe de la fin de la première division de maturation.


Fig. 11a - Achèvement de la première division de maturation Fig. 11b - Expulsion du premier globule polaire - Ovocyte secondaire  Légende
embryology, embryologie
1
2
3


4

5
6
Zone pellucide
Fente périvitelline
Appareil microtubulaire en
anaphase de la première division
de maturation
Prolongement cellulaire d'une
cellule de la granulosa
Microvilli de la surface de l'ovule
Cellule de la granulosa

embryology, embryologie
7
Globule polaire

Fig. 11a
Image instantanée 15 heures après le pic de LH. L'appareil microtubulaire nécessaire à la séparation des chromosomes est constitué et dirigé de manière radiaire à la surface cellulaire. Les couches de cellules de la granulosa sont en partie relâchées. L'agrandissement illustre la rétraction des prolongements des cellules de la granulosa et l'apparition de la fente périvitelline.
Fig. 11b
Ovocyte secondaire jeune et son globule polaire (18h).


Après la première division de maturation, la désignation de l'ovule change d'ovocyte primaire à ovocyte secondaire.



L'ovocyte secondaire


L'action de la LH sur les cellules de la granulosa a pour conséquence que celles-ci commencent à relâcher leurs attaches cellulaires et se mettent à se multiplier. Elles produisent désormais de la progestérone qu'elles sécrètent dans le liquide folliculaire.
Suite à la séparation des chromosomes homologues durant la première division de maturation, on trouve dès lors dans l'ovocyte primaire un jeu de chromosomes haploïde (redupliqué) (1n, 2C). Le premier globule polaire contient également 1n, 2C. Les globules polaires et l'ovule restent liés après la division méiotique par un fin cordon de cytoplasme, comme c'est le cas lors de la formation des gamètes mâles.
Fig. 12 - Ovocyte secondaire  Légende
embryology, embryologie

Fig. 12
Image instantanée 21h après le pic de LH: les cellules de la granulosa sont très relâchées.










Quiz

Quiz 01



Le rôle de la progestérone dans le liquide folliculaire


La progestérone dans le liquide folliculaire a, d'après les connaissances actuelles, deux fonctions principales:
  • Elle stimule la suite de la maturation de l'ovule.
  • Elle aboutit dans les trompes lors de l'ovulation et conduit à la formation d'un gradient de concentration visant à attirer les spermatozoïdes.



Le follicule avant sa rupture


En dehors des hormones, les cellules de la granulosa sécrètent également de la matrice extracellulaire dans le liquide folliculaire, principalement de l'acide hyaluronique. Le volume de liquide folliculaire augmente fortement avant l'ovulation. L'amas de cellules du cumulus continue à se relâcher. Avec l'ovule qu'il entoure, cet amas se détache ainsi de son support et baigne désormais dans le liquide folliculaire. On appelle corona radiata la couronne de cellules de la granulosa qui forment l'amas de cellule du cumulus et qui entourent l'ovule.

Quiz

Quiz 10


Fig. 13 - Follicule avant sa rupture - Ovule entouré d'un nuage de cellules du cumulus (corona radiata)  Légende
embryology, embryologie
1
2

3
4
5
6
7
Cavité abdominale
Antrum folliculi et liquide folliculaire (à contenu élevé en acide hyaluronique
et progestérone)
Nuage de cellules du cumulus et ovule
Cumulus relâché
Ovocyte secondaire
Corona radiata
Tissu ovarien

Fig. 13
Image instantanée 35 heures après le pic de LH. L'ovule baigne dans un nuage de cellules du cumulus dans le liquide folliculaire. Le follicule forme une protubérance à la surface de l'ovaire. La taille effective de l'ovule dans le follicule correspond à la grandeur d'un point sur un i dans ce texte.



L'ovule a désormais terminé toutes les étapes de maturation qui sont induites par le pic de LH. Dans le cytoplasme, les préparatifs moléculaires et structuraux pour la période suivant la pénétration du spermatozoïde sont achevés. Un appareil microtubulaire s'est de nouveau formé (2ème division de maturation) et les chromosomes se trouvent sur le plan équatorial (plaque métaphasique). Les microtubules sont alors ancrés à la membrane cellulaire tout près du globule polaire et disposés de manière radiaire par rapport à celle-ci. Les mêmes processus ont également lieu dans le globule polaire. La deuxième division de maturation se fige dans cette situation. Le reste des étapes de maturation, à savoir la reprise de la deuxième division de maturation, engendrant l'ovocyte secondaire n'a lieu que lorsque le spermatozoïde entre dans l'ovule. Fig. 14 - Ovocyte secondaire en métaphase 2  Légende
embryology, embryologie
1


2

3
Appareil microtubulaire et
chromosomes formant la plaque
métaphasique
Appareil microtubulaire arrêté
dans le globule polaire
Fente périvitelline

Fig. 14
Ovocyte secondaire: ovule et globules polaires arrêtés en métaphase de la deuxième division de maturation (sur l'agrandissement on distingue le cordon cytoplasmique subsistant).
Les globules polaires dégénèrent avec le temps.



Le follicule et l'ovule sont désormais prêts pour l'ovulation qui a lieu environ 38 heures après le pic de LH.



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