7.2 Die dreiblättrige Keimscheibe (3. Woche)

• Einführung
  
• Bildung des Primitivstreifens
• Entstehung der Keimblätter
• Entstehung der Chorda dorsalis
• Zielort der Epiblastzellen und Entwicklung des Primitivstreifens
• Membrana oropharyngea und cloacalis
• Evolution des Mesoblasten
  • Das paraxiale Mesoderm und die Differenzierung der Somiten
  • Das intermediäre Mesoderm
  • Das Seitenplattenmesoderm
• Das intraembryonale Zölom
• Induktion der Neuralplatte - Neurulation

Entstehung der Chorda dorsalis

Am 19. Tag besteht der Chordafortsatz 7 (auch Axialfortsatz genannt) aus Zellen, die sich in der Region des Primitivknotens einstülpen und auf der medianen Linie kranialwärts wandern. Man kann diesen Vorgang mit dem Einführen eines Fingers in einen Handschuh vergleichen. Der Vorgang kann dank Transparenz des Ektoblasten betrachtet werden.
Der Chordafortsatz verlängert sich durch Proliferation der Zellen des Primitivknotens an seinem vorderen Ende bis zur Prächordalplatte 6. Zur gleichen Zeit wird der Primitivstreifen auf die kaudale Region zurückgebildet 6.

Abb. 5
Der rote Pfeil gibt schematisch die Wanderungsrichtung der Epiblastzellen an, die vom Primitivknoten herstammen und den Processus notochordalis und später die Chorda dorsalis bilden.

Abb. 5a
Schematische Darstellung der Entstehung des Chordafortsatzes am 19. Tag durch Einstülpung von Epiblastzellen, die vom Primitivknoten herstammen.

Abb. 5b
Schnitt gemäss C.

Abb. 5c
Schematische Darstellung der Entstehung des Axialkanals durch Invagination von Epiblastzellen, die im Bereich des Primitivknotens einwandern (ca. 21. Tag).

Abb. 5d
Schnitt gemäss C

Am 23. Tag besteht der Chordafortsatz aus Chordamesoderm und einem zentralen Axialkanal 7. Zu diesem Zeitpunkt fusioniert er mit dem darunter liegenden Endoderm, um sich dann wiederum, beginnend an der Primitivgrube, von diesem abzutrennen. Die Amnionhöhle kommuniziert, während Chordafortsatz und Endoderm verschmolzen sind, für kurze Zeit (etwa ein Tag) durch den sogenannten Canalis neurentericus 8 mit dem Nabelbläschen . Das dabei ins Endoderm übergehende Chordagewebe wird so zur Chordaplatte 8-9.

Abb. 6a
Die Chorda dorsalis hat sich vom Endoblasten abgetrennt. Dies geschieht durch einen ähnlichen Mechanismus wie die Bildung des Neuralrohrs.
Am kaudalen Ende der Chorda dorsalis, im Bereich des Primitivknotens, kommt es dank dem Canalis neurentericus zu einer vorübergehenden Kommunikation zwischen Nabelbläschen und Amnionhöhle (Pfeil).

Abb. 6b
Schnitt gemäss C

Am 25. Tag 9 schnürt sich die Chordaplatte vom Endoderm, der darauf wieder fusioniert, ab und bildet einen vollständige Strang: Die Chorda dorsalis. Diese befindet sich inmitten des Mesoderm, zwischen Ektodern und Endoderm und spielt eine Rolle bei der Induktion des darüber liegenden Neuroektoblasten.
Ausserdem spielt die Chorda dorsalis eine Rolle bei der Entstehung der Wirbelkörper und wird in den sich später bildenden Zwischenwirbelscheiben zum Nukleus pulposus.

Abb. 7a
Um den 20. Tag verbindet sich das Chordagewebe mit dem Endoderm und bildet so die Chordaplatte. Zwischen dem 22. und 24. Tag schnürt es sich vom Endoderm ab (das Endoderm fusioniert wieder), um einen vollständigen Strang zu bilden: Die Chorda dorsalis. Diese befindet sich inmitten des Mesoderm, zwischen Ektoderm und Endoderm.

Abb. 7b
Schnitt gemäss C

Abb. 7c
Das Endoderm hat sich unter der Chorda dorsalis, welche sich nun inmitten des Mesoderm, zwischen Ektoderm und Endoderm befindet, wieder zusammengefügt. Zu diesem Zeitpunkt ist die Neuralrinne teilweise schon zum Neuralrohr fusioniert.

Abb. 7d
Schnitt gemäss C