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22.2 Frühembryonale Entwicklung des Nervensystems: Bildung von Neuralrohr und Neuralleisten
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Bildung der Neuralleisten
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Die Zellen der Neuralleisten  9 stellen in Tat und Wahrheit ein viertes embryonales Keimblatt dar, welches eine partielle segmentale Organisation aufweist und sich an der Entstehung des peripheren Nervensystems beteiligt (Neuronen sowie Gliazellen der sympathischen, parasympathischen und sensorischen Systeme).
Während der Schliessung der Neuralrohrs vermehren sich die Nervenzellen im Übergangsbereich zwischen Neurektoderm und Ektoderm als Folge der Wechselwirkung zwischen diesen beiden Geweben. Gleichzeitig lösen sich diese Neuronen vom Verband ab und wandern in die Tiefe aus.
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| Abb. 13 - Bildung der Neuralleiste (Stadium der Neuralplatte) |
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Legende |
A
B
1
2
3
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Neuralplatte
Neuralrinne
Oberflächenektoderm
Neuralrinne
Zellen der künftigen Neuralleiste |
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Abb. 13
Beginn der Neurulation im Halsbereich mit angedeuteter Neuralrinne.
Die Pfeile weisen in Richtung der Auffaltung.
Orange dargestellt die Zellen der künftigen Neuralleiste
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Die Zellen der Neuralleisten weisen eine bemerkenswerte Fähigkeit zur Wanderung und eine phänotypische Vielfalt auf. Aus ihnen gehen zahlreiche, verschiedene Zelltypen hervor.
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Abb. 16 - Übersicht über die wichtigsten Strukturen,
die sich aus den Neuralleisten entwickeln |
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Legende |
1a
1b
1c
2a
2b
2c
3a
3b
3c
4a
4b
4c
5a
5b
A
B
C
D
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Bipolarer Neuroblast
In Differenzierung begriffener bipolarer Neuroblast
Pseudounipolare
Spinalganglienzelle
Unipolarer Neuroblast
Multipolares Neuron eines sympathischen Ganglions Chromaffine Zelle im Nebennierenmark
Spongioblast
Schwann' Zelle
Satellitenzelle
Mesenchymzelle
Leptomeningeale Zelle (Arachnoidea und Pia mater)
Zelle des Mesektoderms
Melanoblast (Pigmentzelle)
Melanocyt
Neuralleiste
Neuralrohr (Mantelzone)
Mesenchym
Neuralrohr (Ependym) |
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Abb. 16
Aus den Neuralleisten stammen die Neuroblasten des peripheren Nervensystems, die Glioblasten der peripheren Glia, die chromaffinen Zellen des Nebennierenmarks, die Melanoblasten, die Zellen des Mesektoderms der Kopfregion und die Zellen der Leptomeninx.
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Die Wanderung der Neuralleistenzellen steht in enger Beziehung zum Verschwinden der vom Neuralrohr gebildeten N-CAM und der Cadherine sowie zum Auftreten membranärer Integrine. Die Moleküle aus der Familie der TGF-b scheinen die Wanderung der Neuralleistenzellen auszulösen, indem sie deren Hafteigenschaften auf Ebene der extrazellulären Matrix (Fibronectin, Laminin, Collagen) modifizieren. Tatsächlich binden sich diese Zellen über spezifische membranäre Rezeptoren (Integrine) an Moleküle der extrazellulären Matrix (Fibronectin und Laminin), um sich fortzubewegen. Das Ende der Zellwanderung fällt mit einer erneuten Expression der Cadherine und der N-CAM zusammen, welche die Adhäsion der Zellen vermitteln.
Studien haben die Bedeutung der Moleküle aus der Familie der BMPs, FGFs, Wnts und der Retinolsäure bei der Induktion der Neuralleisten aufgezeigt. SHH seinerseits soll die Zerstreuung der Neuralleistenzellen durch Aktivierung der Integrine b1 unterbinden (8, 9, 10).
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